Maitohappo ja joskus laktaatti vilisee edelleen ihmisten puheissa ja kirjoituksissa väsymyksen ja ”hapotuksen” tunteen perimmäisenä syynä. Tässä kirjoituksessa kerromme liikuntafysiologian väitöskirjatutkijan ja energia-aineenvaihdunnan asiantuntijan Sakari Mäntyselän kanssa mitä laktaatti on, miten sitä tuotetaan, miten se eroaa maitohaposta ja mitä vaikutuksia sillä on kehossa. Paljastamme myös mikä aiheuttaa tämän hetken tietämyksen mukaan happamuutta lihaksissa kovien suoritusten aikana.
Kuva 1. Maitohappo on usein esillä ja yleensä väärin.
pH laskee eli happamuus lisääntyy kovissa suorituksissa
Alkuun pieni kertaus kemiasta. Liuos, jonka pH on alle 7, on hapan ja tällöin siinä on runsaasti (aktiivisia) vetyioneja (eli protoneja H+) tai liuoksen vesimolekyyleistä muodostuneita oksoniumioneja (H3O+) ja vielä suhteessa hydroksidi-ioneihin (OH–). Eli mitä matalampi pH, sitä enemmän liuoksessa on vetyioneja/oksoniumioneja ja sitä happamampaa liuos on. Veden pH on noin 7,0 ja sen katsotaan olevan neutraali eli ei hapan eikä emäksinen.
Lihaksen pH on levossa noin 6,9 eli neutraali tai lievästi hapan ja veren noin 7,4 eli lievästi emäksinen (Hermansen ja Osnes 1972). Korkean intensiteetin maksimaalisessa noin 30–60 sekunnin suorituksessa lihaksen sisäisen pH:n tiedetään laskevan parhaimmillaan jopa pH 6,5–6,2:n välille ja yksittäisissä lihassoluissa todennäköisesti jopa tämän alle (Debold 2016). Tämä muutos kuulostaa pieneltä, mutta on hyvä muistaa, että pH-asteikko on logaritminen ja 0,5:n yksikön lasku tarkoittaa noin kolminkertaista happamuuden lisääntymistä.
Myös veren ja työskentelevän lihaksen soluvälinesteen pH:n tiedetään laskevan kovan suorituksen jälkeen noin 0,2–3 pH-yksikköä eli happamuus tuplaantuu (Street 2001)
Happamuuden aiheuttajasta on ollut pitkään vallalla virheellinen käsitys ja on osittain edelleen. Lisäksi pH:n laskun vaikutus suorituskykyyn ja lihasväsymykseen ei ole aivan yksiselitteinen. Käymme seuraavaksi liikunnan aikaista energia-aineenvaihduntaa, maitohapon ja laktaatin eroja ja merkitystä sekä lihasten happamoitumista.
Kuva 2. Maikkarin jääkiekon selostajakaksikko lanseerasin oman terminsä hapotukselle. Jori Lehterä käänsi tämän jenkkitoimittajalle aikanaan omaan tyyliinsä ”I had buttermilk in my legs”.
Lyhyt tietoisku/kertaus ATP:n (energian) tuottoreiteistä
Nörttivaroitus: seuraava kappale on nörttäilyä ja voit ohittaa, jos haluat mennä suoraan laktaattiin.
Lyhyt tietoisku/kertaus solujen ATP:n (energian) tuottoreiteistä ennen kuin mennään syvemmin itse blogitekstin aiheeseen. Ensimmäiseksi on hyvä ymmärtää mitä tarkoittaa ATP. ATP eli Adenosiinitrifosfaatti on solujen tärkein energian siirtoon ja lyhytaikaiseen varastointiin liittyvä runsasenerginen yhdiste. Lähes kaikki solujen toiminnot saavat energiansa ATP:stä. ATP:tä saadaan pilkkomalla ravintoa tai kehon omia energiavarastoja. Emme pysty sitomaan auringon säteilyenergiaa kemialliseksi energiaksi kehossamme kuten kasvit, joten meidän on pakko syödä ja juoda elääksemme.
Lihaksissa meidän merkittävin energian (ATP:n) lähde kovassa liikunnassa on lihaksen hiilihydraattivarastot glykogeenin muodossa. Glykogeenista lohkaistaan ensin glukoosi-yksiköt (glukoosi-1-fosfaatti) yksi kerrallaan, mutta hyvin nopeasti. Nämä pilkotaan vastaavasti glykolyysissa, joka tapahtuu solulimassa eikä vaadi happea. Glykolyysissa glukoosi pilkotaan entsymaattisten reaktioiden seurauksena kahdeksi pyruvaatiksi (palorypälehapon emäs, ei palorypälehappo toisin kuin jossain edelleen väitetään). Samalla saadaan nettomääräisesti 2–3 ATP-molekyyliä.
Seuraavaksi pyruvaatti voidaan ohjata joko suoraan mitokondrioihin tai pyruvaatista voidaan muokata (pelkistää) laktaattia (ja myös vähemmissä määrin alaniiniaminohappoa). Itse asiassa nykytietämyksen mukaan myös mitokondrioihin menee laktaattia vähintään yhtä paljon kuin pyruvaattia (Hui 2017).
Mitokondrioissa pilkkominen etenee sitruunahappokierroksi (eli Krebsin sykli ja trikarboksyylihappokierto (TCA-kierto)) kutsutussa prosessissa, jossa kerätään talteen ”aerobista energiaa” NADH- ja yksi FADH2-molekyylien muodossa elektroninsiirtoketjua ja oksidatiivista fosforylaatiota varten, joissa syntyy vettä ja huomattavia määriä ATP:tä hapen avulla. Myös rasvojen hapetus eli ”poltto” tapahtuu mitokondrioissa beta-oksidaatio prosessin jälkeen ihan samalla tavalla. Tässä kirjoituksessa hapellisella soluhengityksellä viitataan mitokondrioissa tapahtuvaan happea vaativaan ATP:n tuottoon.
Syntyykö lihaksissa maitohappoa?
Liikuntatieteilijöiden, lääkärien ja jopa oppikirjoja tekevien biokemistien keskuudessa on ollut pitkään vallalla käsitys, että glykolyysin lopputuotteena tuotettaisiin maitohappoa, kun hapellisen ATP:n tuoton kapasiteetti ylitetään. Tämän vanhentuneen käsityksen mukaan maitohaposta vapautuisi vetyioni, joka aiheuttaisi lihassolujen pH:n laskun kovan intensiteetin suorituksissa.
Nykyään tiedetään, että lihassolujen fysiologisessa pH:ssa (n. 6,5–7) ei synny maitohappoa vaan sen vastiniemästä, laktaattia. ”Laktaatin isänä” tunnettu George Brooks totesi Jyväskylässä luennollaan syyskuussa 2024 nohevasti: ”lactic acid (maitohappo) is not produced in muscle, has never been produced in muscle and never will”. Tämä johtuu siitä, että lihasten pH:ssa laktaatin kaltaiset karboksyylihapot (-COOH) esiintyvät lähes ainoastaan anionimuodossa (-COO–) eli muodossa, jossa ne eivät enää voi vapauttaa vetyionia (Kuva 3).
Myös glykolyysin useat välituotteet sisältävät karboksyyliryhmän, mutta ne ovat jo valmistuessaan solujen pH:ssa anionimuodossa eli ne eivät voi vapauttaa vetyioneita. Esimerkiksi glykolyysissa myös laktaattia edeltävä yhdiste pyruvaatti on jo syntyessään pyruvaatti-vastinemäs muodossa, eikä palorypälehappo-muodossa.
Kuva 3. Pyruvaatti ja laktaatti (sekä asetaatti) esiintyvät fysiologisessa pH:ssa käytännössä ainoastaan ionisoituneissa muodoissaan eli käyrällä katsottuna oikealla. Kuvan lähde.
Laktaatti on hyvis, ei pahis!
Nykyään ymmärretään, että laktaatin muodostuminen on itseasiassa hyvä asia, etenkin silloin kun hapellisen soluhengityksen kapasiteetti ylitetään. Pyruvaatin pelkistyessä laktaatiksi pyruvaattiin liitetään solulimasta yksi vetyioni ja NADH-molekyylistä vetyatomi ja yksi elektroni (Kuva 3) (Robergs 2017). Laktaatin muodostuminen siis vähentää happamuutta eli vetyionien määrää eikä lisää sitä. Lisäksi kun NADH luovuttaa kyseisessä reaktiossa yhden vetyatomin ja elektronin, jäljelle jää NAD+, jota tarvitaan glykolyysin kuudennessa reaktiossa (Robergs 2017) (Kuva 3). Laktaatin tuotto on siis elintärkeää vauhdikkaan glykolyysin ja siten kovan intensiteetin suorituksen jatkumisen kannalta.
Kuva 3. Laktaatin muodostus pyruvaatista. NADH-molekyylin yksi vetyatomi ja elektroni liitetään pyruvaattiin ja lisäksi solulimasta liitetään yksi vetyioni pyruvaattiin, jolloin syntyy laktaattia. Protonia ei liitetä karboksyyliryhmään, jolloin maitohappoa ei siis synny. Huomaa, että solujen pH:ssa molemmat pyruvaatti että laktaatti esiintyvät anionimuodossa eli ne eivät ole happoja.
Yksi laktaatin lihasten happamoitumista puskuroiva vaikutus on myös se, että samalla kun laktaattia pumpataan ulos laktaattia tuottavista soluista, sama pumppu pumppaa samalla myös vetyioneja pois soluista. Toisaalta taas muissa soluissa, joissa voidaan samaan aikaan hyödyntää laktaattia energianlähteenä, samanlaiset pumput pumppaavat laktaattia ja vetyioneja solujen sisään verenkierrosta ja soluvälinesteestä (Brooks 2018, Brooks 2022). Tällä laktaatin ja vetyionien ”sukkuloinnilla” laktaattia tuottavien ja kuluttavien solujen välillä (lactate shuttling) on siis myös lihassolujen, veren ja soluvälinesteen happamoitumista vähentävä vaikutus.
Laktaattia hyödynnetään myös runsaasti energian lähteenä monissa kudoksissa kuten sydämessä, luurankolihaksissa ja munuaisissa (Brooks 2022, Hui 2017). Vuonna 2017 erittäin arvostetussa Nature-tiedelehdessä julkaistiin tutkimus, jossa havaittiin, että hiirillä laktaatti on eniten käytetty lähtöaine sitruunahappokierrossa (Hui 2017) tai oikeastaan sitraattikierrossa, koska lihaksissa ei ole sitruunahappoa, vaan sitraattia 
.
Laktaatista voidaan tehdä myös glukoosia maksassa ja lisäksi se toimii viestimolekyylinä ja epigeneettisenä säätelymolekyylinä (Brooks 2022). Laktaatti ei siis ole kuona-aine, vaan erittäin tarpeellinen molekyyli sekä levossa että rasituksessa. Jos haluat perehtyä vielä syvällisemmin laktaatin vaikutuksiin elimistössä, suosittelemme ”laktaatin isän” George Brooksin ja kollegoiden englanninkielistä katsausartikkelia (Brooks 2022). Suomeksi laktaatista voit lukea lisää esimerkiksi liikuntabiologian opiskelijoiden Mikael Paajasen ja Elmiira Saarelaisen blogitekstistä (Paajanen ja Saarelainen 2023).
Jos nyt väkisin vääntämällä haluaa hakea laktaatista jotain haittaa, voi laktaatin vaikutus rasvojen hapetuksen vähentymiseen laskea sellaiseksi. Mutta tämäkin on periaatteessa vain fiksua, koska miksi hapettaisi rasvoja, jos laktaattia tai glukoosia on tarjolla. Näistä voi tuottaa ATP:ta vähemmällä hapen tarpeella kuin rasvoista (Rapoport 2010).
Alla olevaan kuvaan on tiivistetty laktaatin ja sen muodostuksen fysiologisia vaikutuksia (kuva 4).
Kuva 4. Laktaatin ja sen muodostuksen fysiologisia vaikutuksia.
Mistä happamoituminen kovan harjoituksen aikana johtuu, jos ei maitohaposta?
Laskelmissa on havaittu, että glykolyysista vapautuu nettomääräisesti vetyioneja (Robergs 2017). Tämä siitäkin huolimatta, että laktaatin muodostuksessa sidotaan yksi vetyioni per laktaattimolekyyli (Robergs 2017). On päätelty, että vetyioneja vapautuu erityisesti glykolyysin kuudennesta (GAPDH-entsyymin katalysoimasta) reaktiosta, sekä jossain määrin myös muualta glykolyysireitillä (Robergs 2017) (Kuva 5).
Lihakset eivät saa energiaa toimintoihinsa suoraan ATP:stä, vaan ATP:n pilkkoutuessa (veden avulla eli hydrolyysi). Tässä prosessissa vapautuu vetyioneja ja vastaavasti ATP:n uudismuodostuksessa (ADP + Pi + H+) vetyioneja sitoutuu ATP-molekyyliin (Robergs 2017). Eli tilanteessa, jossa happea vaativan soluhengityksen kapasiteetti ylittyy, mutta kovatehoista suoritusta silti jatketaan, joutuvat lihakset turvautumaan enenevissä määrin glykolyysiin ja samaan aikaan ATP:tä pilkotaan enemmän kuin sitä uudismuodostetaan. Tällöin vapautuu hetkellisesti nettomääräisesti vetyioneja.
Kuva 5. Vetyionien eli happamuuden tärkeimpiä lähteitä kovatehoisen suorituksen aikana nykytutkimusnäytön valossa.
Mitä väliä käytännössä sillä on, mikä happamuutta tai väsymystä aiheuttaa?
Väärän syyllisen syyttäminen on oikeusvaltiossa väärin. Tämä johtaa siihen, että oikea syyllinen tai väsymyksen tapauksessa syylliset pysyvät vapaana. Esimerkiksi suorituskykyurheilussa heikkoon lopputulokseen ”happamuudensietokyvyn sijaan” usein johtavat heikko nopeus, voima ja/tai kestävyys sekä ongelmat palautumisessa ja valmistautumisessa suoritukseen, kuten hiilihydraattien puute. Väärän syyllisen syyttäminen voi johtaa myös vääränlaisiin painotuksiin harjoittelussa, kuten liiallisiin ”happotreeneihin” tai niin sanotun nopeuskestävyysharjoitteluksi kuvitellun ”hitauskestävyysharjoittelun” määrään. Toisaalta vetyionien kertyminen eli happamuuden kasvu on todennäköisesti yksi monista väsymyksen aiheuttajista, mutta sen tarkempi tarkastelu on toisen blogitekstin paikka.
Onko laktaatin testaaminen sitten humpuukia?
Loppuun vielä muistutus. Jollekin teistä on ehkä tehty laktaattimittaus. Tämä verestä mitattuna kertoo epäsuorasti muun muassa anaerobisen energian (ATP:n) tuottamisen määrästä ja kapasiteetista. Laktaattimittauksen avulla voidaan arvioida millä harjoitusteholla (esim. juoksunopeudella) ATP:tä voidaan tuottaa lähes pelkästään hapellisen soluhengityksen avulla (ns. laktaattikynnys 1 tai aiemmin yleisemmin kutsuttu aerobinen kynnys).
Testi on hyödyllinen urheilijoille, jotka haluavat arvioida sopivia harjoitusvauhteja ja -sykkeitä (peruskestävyys, vauhtikestävyys, maksimikestävyys) ja jotka haluavat tietää, missä osa-alueissa ovat kehittyneet, mikä auttaa harjoittelun suunnittelussa.
Mutta mitään kausaliteettia laktaattituloksella ei siis ole väsymykseen.
Kuva 6. Jotta ei tämä(kään) aihe menisi liian hapokkaaksi.
Yhteenveto
Korkean intensiteetin suorituksessa pH laskee eli happamuus lisääntyy
Tämä ei johdu maitohaposta, koska maitohappoa ei lihaksessa muodostu
Lihaksissa muodostuu laktaattia pyruvaatista ja reaktio sitoo yhden vedyn ja vetyionin eli toimii puskurina. Lisäksi kun laktaattia poistetaan ulos soluista, samalla siirretään vetyioneja pois, mikä myös auttaa happamuuden vähentämisessä
Eli laktaatin syyttäminen happamoitumisesta on siis vähän vastaavaa kuin jos syyttäisi palokuntaa tulipalosta.
Mistä happamuus sitten johtuu? Tämän hetken tutkimusnäytön perusteella korkean intensiteetin kuormituksessa pH:ta alentavat ATP:n nopea pilkkominen ja glykolyysin (anaerobisen energian (ATP:n) tuoton) lisääntynyt käyttö ATP:n tuotossa.
Laktaatti on tärkeä molekyyli solujen energia-aineenvaihdunnassa ja jopa viestimolekyylinä eli laktaatti on lähtökohtaisesti pikemminkin hyvis kuin ei pahis.
Mäntyselkä ja Hulmi
Sakari Mäntyselkä on liikuntafysiologian väitöskirjatutkija Jyväskylän yliopiston liikuntatieteellisessä tiedekunnassa. Pohjakoulutuksen hän on suorittanut solu- ja molekyylibiologiasta (FM). Lisäksi Sakari on suorittanut opintoja muun muassa kemiasta. Sakarin tutkimukset keskittyvät tällä hetkellä glykolyysista haarautuvien metaboliareittien rooliin lihassolujen kasvussa ja surkastumisessa sekä mekaanisen kuormituksen vaikutuksiin lihas- ja verisuonisoluissa. Sakari harrastaa voimaharjoittelua ja etenkin lisäpainoleuanvetoa, jossa hänellä on yksi voimassa oleva Suomen ennätys.
Kiitämme tekstin esilukemisesta kemian tohtoria ja liikuntatieteen maisteria Kalle Kolaria.